雜種優(yōu)勢是指雜種一代在性狀表現上優(yōu)于雙親親本的現象。作物上主要表現為子代在生活力、繁殖力、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性、抗病性和抗蟲(chóng)性等方面均優(yōu)于雙親均值的現象。研究發(fā)現雜種優(yōu)勢與基因網(wǎng)絡(luò )系統、基因表達調控、基因組甲基化、組蛋白乙酷化去乙酷化、非編碼RNA相關(guān)。
雜種優(yōu)勢遺傳基礎
遺傳層面目前解析雜種優(yōu)勢遺傳機理的主要有顯性假說(shuō),超顯性假說(shuō)和上位性假說(shuō)。
顯性假說(shuō)早在1910年被提出,它認為雜種中顯性基因型組合抵消了來(lái)自隱性親本不利基因的影響,使得出現雜種優(yōu)勢。超顯性學(xué)說(shuō)假定雜種優(yōu)勢是由復等位基因間的互作引起,它們之間無(wú)顯隱性之分,復等位基因間的互作導致雜種出現優(yōu)于親本的表型。不管顯性學(xué)說(shuō)與超顯性學(xué)說(shuō),都是基于等位基因之間的互作。上位性假說(shuō)認為非等位基因間的相互關(guān)系是導致雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的原因,分為加性×加性、加性×顯性、顯性×顯性、顯性×加性互作,并在水稻、玉米、綠豆等多物種中證實(shí)。
案例分享
案例一
文章題目:Genomic architecture of heterosis for yield traits in rice
發(fā)表雜志:Nature
實(shí)驗材料:17套代表性雜交稻產(chǎn)生的10074 F2群體
作者通過(guò)對1495份雜交稻品種材料中17套代表性雜交稻產(chǎn)生的10074 F2遺傳群體進(jìn)行基因組測序和田間產(chǎn)量性狀考察,綜合QTL定位及GWAS分析,鑒定出了控制水稻雜種優(yōu)勢的主要基因位點(diǎn)HD3a、TAC1、LAX1、Ghd8等 。進(jìn)一步研究表明,水稻中雜種優(yōu)勢的表現正是由這些基因位點(diǎn)所決定,在雜交配組中,這些基因位點(diǎn)產(chǎn)生了全新的基因型組合,在雜交一代中高效地實(shí)現了對水稻花期、株型、產(chǎn)量各要素的理想搭配。

圖1:GWAS關(guān)聯(lián)分析
案例二
文章題目:Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase
發(fā)表雜志:PNAS
實(shí)驗材料:Peiai64S (PA64S) × 93-11為親本;219株RIL群體;219株RILBC1群體;361個(gè)商業(yè)雜交水稻種(125個(gè)兩系雜交種和236個(gè)三系雜交種)。
研究人員對多個(gè)雜交水稻組合的產(chǎn)量?jì)?yōu)勢性狀進(jìn)行多年、多地點(diǎn)的綜合分析發(fā)現:每穗小花數和有效穗數是造成兩系雜交稻產(chǎn)量?jì)?yōu)勢的主要原因,而且前者有超親優(yōu)勢,后者只有超父本優(yōu)勢。之后對源自L(fǎng)YP9后代的每個(gè)重組自交系(RIL)群體進(jìn)行重測序的基礎上,構建了一張高分辨率的遺傳連鎖圖,并利用RIL群體及其與母本回交的RILBC1群體進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳定位,鑒定了一系列產(chǎn)量及其他優(yōu)勢相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn)。同時(shí),結合對幼穗發(fā)育早期的轉錄組分析以及QTL定位的結果,確定了多個(gè)與雜種優(yōu)勢相關(guān)候選基因。此外,還對一個(gè)產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的主效位點(diǎn)進(jìn)行了圖位克隆,發(fā)現rice heterosis 8 (RH8) 位點(diǎn)實(shí)際上是由DTH8/Ghd8/LHD1編碼的光周期調控的節律基因,它同時(shí)控制開(kāi)花期、株高、分蘗數,每穗小花數等多種性狀。隨后對361份雜交稻(其中包括125份二系雜交稻)的基因型解析后發(fā)現,RH8的雜合性是兩系法雜交稻基因型的主要類(lèi)型。

圖2:QTL定位分析
基于雜種優(yōu)勢應用,出現了以水稻為代表的三系法、兩系法育種途徑提高產(chǎn)量。盡管雜種優(yōu)勢在農業(yè)生產(chǎn)中應用很廣,但其分子機制的研究相對滯后。分子數量遺傳學(xué)的快速發(fā)展,為我們早日解析雜種優(yōu)勢的內在機理提供了無(wú)限可能。
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